순막반응의 고전적 조건화와 그 신경회로
Neural Circuits of the Classical Conditioning of Nictitating Membrane Response in the Rabbit
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초록
기억의 신경실체인 엔그램의 해명은 생리심리학의 주요관심사의 하나이다. 엔그램을 탐구하기 위해서 Thompson을 위시한 일단의 연구자는 Gormezano가 개발한 토끼의 순막조건반응을 모델로 정하고, 뇌손상·자극·기록법 등을 사용하여 고전조건화의 신경회로를 계속 탐색하여 왔다. 이들은 마침내 소뇌의 피질과 심부핵이 조건화를 가능케 하는 신경가소성의 자리임을 발견하였다. 즉 소뇌피질이나 심부핵을 파괴하면 순막조건반응은 영구히 상실되는데 비해서 순막무조건 반응은 계속 유지됨이 발견된 것이다. 이어서 여러 연구자들의 노력으로, 청각CS정보는 와우핵에 이어 교핵 또는 외측망상핵을 거쳐 소뇌로 입력되며, 체싱감각US정보는 삼치신경척수토핵에 이어 하올리브를 거쳐 소뇌로 입력되며, CR정보는 소뇌에서 적핵에 이어 부외전신경핵을 거쳐 순막반응을 야기함이 밝혀졌다. 또 이같은 단순한 순막조건화동안 정서적 조건화가 부수되며 또 경우가 요구하면 고차적 조건화도 동시에 부수되는 것으로 간주되는 바, 전자는 편도체, 후자는 해마 등이 관여하는 것으로 보인다. 앞으로는 소뇌에 국소화된 것으로 판명된 학습의 신경실체에 대한 미시적 분석과 해명이 요구된다.
Abstract
The search for engram has been one of the major concerns in biopsychological researches. In a systematic effort for the search. Thompson and his colleagues adopted as a model system conditioning of the nictitating membrane response(NMR) of rabbits which was originally developed by Gormezano. They have used a variety of techniques such' as lesion, stimulation and recording of rabbits brain while the animal is at various phases of conditioning like before, during, or after the conditioning. Their efforts led to the discovery that the possible site for NMR learning is the cerebellar cortex and / or deep nuclei. Ensuing studies revealed that auditory CS signals are relayed from the cochlear nucleus to the cerebellum via the pontine nucleus or the lateral reticular nucleus, that somatosensory US signals reach the cerebellum throgh the trigeminal spinal nucleus and the inferior olive, and that the CR signals are relayed from the cerebeluum to the red nucleus and the accessory abducens which elicit the conditioned NMR in the end. Also, the affective and high-order components which accompany the basic component of NMR conditioning are found to involve amygdala and hippocampus respectively where the neuronal plasticity of learning and memory is indicated. Some twenty one articles which, represent efforts by Korean psychologists in the search for the circuit of NMR conditioning are included in this review.